Л 202- редакт Галимов Эрик Михайлович Феномен жизни: между равновесием


с. 1 ... с. 6 с. 7 с. 8 с. 9 с. 10

186

В начале 80-х годов наша лаборатория в Институте геохи­мии и аналитической химии им. В. И. Вернадского переключи­лась на другие проблемы и практически прекратила активные экспериментальные исследования изотопного фракционирова­ния в биологических системах.

В последние 10-15 лет наиболее существенные исследования в области внутримолекулярного изотопного анализа были сдела­ны группой Г.-Л. Шмидта в Техническом университете в Мюн­хене, Германии. Впервые, в частности, был измерен изотопный состав углерода во всех шести позициях углерода в глюкозе (Ross-man et. al., 1991). Глюкоза была выделена из двух источников, имеющих разный тип фотосинтеза: маиса (С4-тип) и сахарной свеклы (С3-тип). Как известно, растения С3- и С4-типа имеют су­щественно различный изотопный состав. В данном случае глюко­за из маиса имела в целом 613= -10,3 %о, а из сахарной свеклы: б13С = -25,0 %о. Несмотря на столь принципиальное различие в величинах фракционирования изотопов между растением и сре-

Рис. 5.11. Корелляция величин в13С—б13С для лимонной кислоты. Экспериментальные данные из работы (Schmidt H. -L., Gleixner G., 1998)

187

дой, характер внутримолекулярного распределения изотопов для глюкозы из обоих источников оказался сходен. Связь изотопного состава углерода с величинами в13С спектров, характеризующих углерод в соответствующих позициях, получается невыразитель­ной (рис. 5.10). Атомы углерода со 2-го по 5-й характеризуются







Рис. 5.12. Внутримолекулярное распределение изотопов углерода в пуриновых алкалоидах (молекула кофеина) из разных географичес­ких районов: 1 Sri Lanca; 2 Darjeeling; 3 Assam; 4 China; 5 USSR (экспериментальные данные Weiiacher et. ai., 1996)

188


почти одинаковыми в13-факторам и, однако, изотопный состав их заметно варьирует. Правда, атом С-6, характеризующийся наиболее низкой величиной в13С-фактора, показывает устойчи­во и наиболее низкие значения в|3С. Но в целом для глюкозы корреляция в13С—б13С довольно низкая.

Хорошая корреляция, с коэффициентом n = 0,93, на­блюдается для лимонной кислоты, если сопоставить ее в'3С-факторы с экспериментальными значениями б13С, полученными Г. -Л. Шмидтом и Г. Глейкснером (Schmidt, Gleixner, 1998) для всех шести ее атомов углерода (рис. 5.11).

Анализ сложной молекулы кофеина (рис. 5.12) был произ­веден для препаратов, полученных из разных географических пунктов (Weilacher et al., 1996).

На рис. 5.13 в сопоставлении с соответствующими величи­нами их вЕ-факторов приведены данные, полученные Г. Глейкс­нером с соавторами (Gleixner et al., 1998) для разных соединений углерода из листьев и из клубней картофеля. На рис. 5.14 отдель­но показана зависимость б|3С—в|3С для аминокислот из листьев картофеля.

Можно было бы привести и другие примеры, но в целом приведенные данные достаточно передают уровень существую­щей корреляции б13С—в13С. В некоторых случаях корреляция лучше, в других — хуже, но в целом присутствие этой зависимо­сти в биологических системах очевидно.

Авторы соответствующих экспериментальных работ обсу­ждают наблюдаемые различия в изотопном составе углерода в разных положениях биомолекул с точки зрения путей био­синтеза, зависимости от изотопного состава предшественников, изотопных эффектов, возможных на некоторых кинетических барьерах. Все эти факторы действительно могут иметь зна­чение. Но мы не будем следовать за авторами эксперимен­тальных работ в этих рассуждениях. Для нас интересен тот факт, что, несмотря на влияние всех этих факторов, в боль­шом числе случаев явно проявляется зависимость 613С—в13С, характеризующая наличие тренда к равновесному распределе­нию изотопов. Все другие рассматриваемые факторы могут лишь

189



Рис. 5.13. Экспериментальные данные (Gleixner et. al., 1998) по изо­топному составу органических соединений, выделенных из листьев (О) и клубней (®) картофеля. Первые значки в скобках относятся к аминокислотам, вторые к остальным выделенным соединениям

приводить к отклонениям от этого тренда, но никак не могут стать его причиной.

Мы покажем ниже, что наблюдаемые в биологических систе­мах изотопные эффекты равновесной природы, проявляющиеся в корреляциях типа б|3С—в|3С, характерны для стационарных си­стем необратимых реакций, не слишком удаленных от равновесия.

Запишем ферментную реакцию в следующем виде:



где Е — фермент, S0 — исходный субстрат, Р — продукт, ES и ЕР — фермент-субстратный комплекс в начальной и конечной форме (S или Р).





190

В стационарном процессе справедливы следующие кинети­ческие уравнения:

1,190-






•Asp


Tyr»

1,180-

Phe^-Prej


170-

,160

i40

i—

-35

-30


I—

-25


-20

Puc.5.14. Экспериментальные данные (Gleixner et. ai, 1998) no изо­топному составу аминокислот, выделенных из листьев картофеля

где v — скорость процесса (скорость образования продукта), Ет — общая концентрация фермента:

[Et] = [E] + [ES] + [EP].

Подставляя в (5.33) величину [ES] из (5.34) и [ЕР] из (5.35), получим:





191


Кинетика необратимого ферментативного процесса, как из­вестно, описывается уравнением Михаэлиса—Ментен (Варфоло­меев, Гуревич, 1998):




























где ке/к*е как обычно характеризует изотопный эффект реакции




Для изотопно-замещенной формы соответствующее кинети­ческое уравнение имеет вид

Таким образом, изотопный эффект рассматриваемого про­цесса определяется соотношением



Подчеркнем, что аеэто кинетический изотопный эф­фект, но, как мы увидим, он содержит «термодинамическую» компоненту.

Вероятность физической диссоциации фермент-субстратно­го комплекса в сторону продукта или в сторону фермента явля­ется свойством фермента и, очевидно, не зависит от изотопного состава субстрата. Поэтому

Процесс абсорбции субстрата на ферменте в принципе может сопровождаться изотопным эффектом, но им можно пренебречь, т. е. принять





193


Отношение величин кинетических изотопных эффектов прямой и обратной реакции численно равно термодинамическому изо­топному эффекту. Отсюда





Учитывая соотношение (5.49)—(5.51), получим

Множитель перед скобкой, описывающей термодинамичес­кий изотопный эффект, обозначим, как и прежде :






С этими обозначениями выражение (5.52) примет вид





Величина ка/к*акинетический изотопный эффект превра­щения субстрата в продукт в фермент-субстратном комплексе. Множитель перед скобкой а/к*а — 1) обозначим А:

Как видно из выражений (5.53) и (5.54), для величин и А существенными являются соотношения между кь и к2 и между k_1 и k2. При этом возможны следующие предельные случаи:



Второй случай отвечает полностью необратимой (далекой от равновесия) реакции. В этом случае имеет место чисто кине­тический изотопный эффект.

Третий случай отвечает полному равновесию реакции в фер­мент-субстратном комплексе. Изотопный эффект — чисто тер­модинамический.

194


Наконец, последний случай отвечает необратимой реакции в условиях микроскопической обратимости, т. е. это как раз необратимая реакция, не слишком удаленная от равновесия.

В этом случае имеет место редуцированный изотопный эф­фект равновесной природы.

Мы рассмотрели частный случай уравнения Михаэлиса— Ментен, но общий случай сводится к тому же выражению (5.55) (Галимов, 1985; Галимов, Поляков, 1990).

Выражение (5.55) характеризует возможный изотопный эф­фект между непосредственным предшественником и продуктом. Между тем корреляция между изотопными составами разных биомолекул или в разных положениях углерода внутри молекул означает нечто большее: существование зависимости типа (5.55) между любыми атомами углерода в биологических системах.

Соответствующую связь можно получить, если отдельные ферментативные реакции в организме образуют систему, изобра­женную на рис. 5.15.



Рис. 5.15. Последовательность необратимых реакций, каждая из ко­торых находится в цикле, приводящем ее продукт некоторым путем к предшественнику

Как указывает А. Ленинджер (Ленинджер, 1974) «почти все метаболические реакции связаны между собой, поскольку про­дукт одной ферментативной реакции служит субстратом другой реакции, которая является следующим этапом данного процесса. Существование такой преемственности обуславливается специ­фическими особенностями ферментов» (с. 321).

В живом организме метаболические пути взаимосвязаны так, что метка, введенная в некоторое соединение, может быть через некоторое время обнаружена в непосредственном предшествен­нике этого соединения. Обобщенная модель подобного процесса изображена на рис. 5.15.

195






Можно показать, что для этой системы при условии ее стационарности справедливо следующее выражение:

Мы не будем приводить вывод. Он сопряжен с громозд­кими выкладками. Его можно найти в предшествующей работе (Galimov, 1985).

Здесь ак+п/к — коэффициент разделения изотопов между углеродом в любом k-том и (к + п)-ом положении; ~ — усред­ненный редуцирующий коэффициент для всего пути, соединяю­щего к и к + п положение; Д — суммированные кинетические изотопные эффекты, эффекты переноса и другие эффекты фрак­ционирования, приводящие к отклонению изотопного распреде­ления от термодинамического.

Выражение (5.57) можно переписать в виде

Последнее — не что иное, как уравнение регрессии в той форме, в какой оно в приведенных выше примерах характеризо­вало связь между измеренными экспериментальными значениями б|3С биомолекул и расчетными величинами б|3С-факторов.

Итак, мы получили теоретическое выражение, которое со­ответствует экспериментальным наблюдениям. Условиями его вывода были: 1) частичная обратимость процесса в фермент-суб­стратном комплексе (близость к равновесию, измеряемая величи­ной ); 2) стационарность и взаимосвязанность цепи химических реакций. Следовательно, наблюдаемое проявление равновесной природы изотопных эффектов в биологических системах может рассматриваться как свойство, присущее находящейся в стацио­нарном состоянии взаимосвязанной системе необратимых реакций, не слишком удаленных от равновесия.

На этом фоне могут иметь место глубоко необратимые ре­акции, нелинейные процессы, нестационарные состояния и т. п., обуславливающие разной степени отклонения от основной тен­денции.

196

Именно в этом духе мы рассматривали химическое содержа­ние процесса биологической эволюции в этой книге.



Близость к равновесию и стационарность биохимических процессов делает в некоторых случаях эффективным исполь­зование методов равновесной термодинамики (Гладышев, 1996). Это менее очевидно применительно к собственно эволюционным процессам. Однако, как мы указывали, биологическая эволюция представляет сочетание восходящей ветви, связанной с усложне­нием и упорядочением, и нисходящей ветви, которая характери­зует процессы, ведущие к адаптации и видовому разнообразию, для которых равновесное состояние является аттрактором.

Глава 6

Фрактальность и хаос

в биологической эволюции

§ 1. Фрактальность биоструктур

В последние два-три десятилетия получила развитие область математики, связанная с изучением свойств фрактальных струк­тур (Mandelbrot, 1982; Stanley and Meakin, 1988; Abarony, 1991; Peitgen et al., 1992), хотя первые фрактальные структуры были описаны еще в начале века.

На рис. 6.1 показаны классические примеры фрактальных структур. Корзина Серпинского представляет собой последова­тельность равносторонних треугольников, вписываемых в тре­угольники, образовавшиеся в результате предшествующего впи­сывания. Кривая Коха представляет собой трансформацию отрез­ка прямой в ломаную линию, состоящую из четырех отрезков, ка­ждый из которых испытывает далее аналогичное преобразование.

Легко заметить, что получение фрактальных структур вклю­чает две процедуры. Во-первых, некоторое правило, предписы­вающее геометрическое построение, т. е. определенным обра­зом ограничивающее возможные геометрические преобразова­ния. Во-вторых, происходит воспроизведение одной и той же геометрической формы.

Это напоминает те процессы, которые мы рассматривали в качестве имеющих фундаментальное значение в эволюции упо­рядочения: предписанность поведения и итеративность.

Хотя аналогия тут неполная, надо полагать, что, если в основе биологической эволюции лежат сформулированные нами принципы, фрактальность должна быть присуща биоло­гическим формам.

198



Рис. 6.1. Примеры фракталов, получаемых итерацией: А корзина Серпинского (W.Sierpinski, 1916): в равносторонний треугольник вписывается равносторонний треугольник меньшего размера; Б кривая Коха (Н. Koch, 1904): каждый отрезок ломаной линии транс­формируется в фигуру, повторяющую форму первичной ломаной линии. Усложнение снизу вверх. Примеры фрактальных структур, изображенных на рисунках 6.1—6.7, взяты из работы X. -О. Пейдже-на и др. (Peitgen et al., 1992). С разрешения Springer-Verlag New York, Inc. ©1992

На рис. 6.2 изображена спиралевидная фигура, представля­ющая собой последовательность смежных прямоугольных тре­угольников. Треугольники имеют общую вершину и одинаковый размер стороны, лежащей против угла, исходящего из общей вершины. Гипотенуза предшествующего треугольника служит ка­тетом следующего. Сказанное составляет алгоритм упорядочения. Последовательность себеподобных треугольников образует фрак­тальную структуру.

199



Рис. 6.2. Спираль, формируемая путем построения смежных прямо­угольных треугольников, имеющих общую вершину и одинаковый размер стороны, лежащей против угла, исходящего из общей верши­ны, причем так, что гипотенуза предшествующего треугольника служит катетом следующего. Длина смежной стороны треуголь­ников нарастает как корень квадратный из порядкового номера надстраиваемого треугольника

Известно, что спиралевидные структуры такой формы рас­пространены среди биологических образований. На рис. 6.3 при­ведена для примера структура аммонита.

Сложная картина может быть результатом очень простых процессов, подчиняющихся немногим правилам. Например, фи­гуры, изображенные на рис. 6.4, представляют собой итерацию пифагорова построения: квадраты, построенные на сторонах прямоугольного треугольника. На стороне вновь построенного квадрата строится новый прямоугольный треугольник, на двух других сторонах которого строятся соответствующие квадраты. Различие между левым и правым рисунком — очень небольшое. На правом рисунке сторона, на которой находится прямой угол

200






Рис. 6.3. Раковина аммонита



Рис. 6.4. Фронтальные структуры, получаемые путем повторения следующей операции: на стороне квадрата строится прямоуголь­ный треугольник; его гипотенуза совпадает со стороной квадрата; на катетах прямоугольного треугольника строятся новые ква­драты; стороны получившихся квадратов служат для построения прямоугольных треугольников и т.д. Левый и правый рисунки отли­чаются направлением прямого угла треугольника (см. текст)

201




Рис. 6.5. Брокколиподобная структура, получающаяся при постро­ении, аналогичном тому, что на рис. 6.4, но с равнобедренным треугольником

треугольника, воспроизводится всегда справа, а на левом рисунке положение этой стороны чередуется то справа, то слева. Показан­ные на рис. 6.4 левая и правая картинки после четырех итераций не слишком отличаются между собой. Но после 50-ти итераций результат для этих двух фракталов получается совершенно различ­ным (рис. 6.6). Причем обе получившиеся структуры напоминают биологические образования.

Такое же построение, но с участием равнобедренного, а не пря­моугольного треугольника, приводит к структуре, почти точно соответствующей форме брокколи (рис. 6.5).

Итерация при образовании фрактальных структур предпо­лагает воспроизведение подобия, но с изменением масштаба. В каждой из фигур в приведенных выше иллюстрациях новый кластер подобен предшествующему, но все меньшего размера.

202



Рис. 6.6. То же, что рис. 6.4, но после 50 итераций

203


В биологическом упорядочении мы чаше имеем дело с воспроиз­ведением не подобных, а эквивалентных структур. Репликация, опосредствованный и прямой автокатализ — механизмы вос­произведения не просто подобных, но эквивалентных структур. Поэтому фрактальность является не общим, а лишь частным случаем биологического упорядочения.

А. Линденмайер (Lindenmayer, 1968) применил идеи фрак-тальности к биологии, введя понятие L-систем. Мы не будем входить в рассмотрение этих вопросов. Нам интересно отметить, что фрактальность биологических структур лежит вне логики дарвинизма. Ни возникновение итератора, т.е. определенных правил микроскопического упорядочения, ни итеративное пове­дение сами по себе не гарантируют фенотипическую полезность. Ветвление дерева, которое является примером фрактальности, обеспечивает большему числу листьев доступ к свету. Ветвление коралла позволяет коралл строящим организмам получить доступ к большему объему питательных веществ. Но это преимущество выявляется, когда структура уже возникла как целое. Иными сло­вами, не естественный отбор приводит к возникновению фрак-тальности, а возникшие, как форма упорядочения, фрактальные структуры подвергаются естественному отбору, который закреп­ляет наиболее устойчивые в данных условиях формы.



§ 2. Есть ли предел биологической эволюции?

В дарвиновской концепции этот вопрос не возникает. По­скольку причинно эволюционные изменения привязаны к изме­нению окружающей среды, жизнь продолжается, видоизменяясь, до тех пор, пока она совместима с условиями внешней среды. Иное дело, если биологическая эволюция — саморазвивающий­ся процесс упорядочения. Тогда неизбежно возникает вопрос о пределе эволюции такого типа.

Эта книга начата с рассуждения о вступлении биосфе­ры в фазу антропогенного мира — фазу, характеризующуюся вовлечением в упорядочение огромных масс вещества, не при­надлежащего собственно к органическому миру; масштабами

204


производства, последствия которого (загрязняющие отходы, вли­яние на климат, катастрофы и т.п.) способны оказать влияние на устойчивость биосферы в целом. В антропогенном мире воз­никает новый канал передачи информации от поколения к поко­лению — более эффективный, чем выработанный предшествую­щей эволюцией путь генетического наследования. В результате — невероятно ускоряется весь процесс эволюции. В этом эволюци­онном вихре сами биологические системы и органы, естественное совершенствование которых происходит крайне медленно, стано­вятся архаичными и подлежат замене техногенными аналогами. Все это вместе взятое свидетельствует о том, что в биосфере возникают внутренние процессы, масштаб которых соизмерим с масштабами — пространственными, энергетическими, инфор­мационными, — характеризующими биосферу в целом.

В технике известен режим, когда нерегулярные и непредска­зуемые изменения сигнала — биения — становятся соизмеримы по амплитуде с сигналом в целом. Это — переход к хаотиче­скому поведению. Хаос — явление детерминированное. Это — не игра случая. Процесс может подчиняться вполне определенной закономерности. Характерной особенностью этой закономерно­сти является элемент нелинейности. Если процесс итеративен, то вследствие нелинейности небольшая ошибка или неопреде­ленность усиливаются итерациями так, что результат становится через некоторое число итераций практически непредсказуемым.

До сих пор мы настойчиво проводили мысль о существен­ной линейности биологических процессов. В основе нашей кон­цепции биологического упорядочения — процесс, происходя­щий в стационарной системе в линейной области зависимости сил потоков. Глава, посвященная изотопии, описывает явление корреляции изотопного состава биомолекул с параметрами, ха­рактеризующими поведение изотопов в стационарных системах, не слишком удаленных от равновесия. Наконец, в предшествую­щем разделе этой главы приведены примеры фрактальных струк­тур, формируемых линейными итераторами.

Однако линейность, также как и равновесие, является все­гда некоторой идеализацией. Линейность означает независимость

205

правил, управляющих процессом, от достигнутого результата. Ра­стяжение пружины происходит линейно, так как сила, которую нужно приложить к пружине, чтобы растянуть ее на определен­ную величину, не зависит от того, насколько была пружина растя­нута перед тем. Однако этот процесс нельзя продолжать бесконеч­но. Пружина начнет необратимо деформироваться и, в конечном счете, лопнет. Следовательно, и до проявления видимой нелиней­ности, процесс не был вполне линейным. Но до известного пре­дела его можно было рассматривать как существенно линейный.



Нелинейность не может быть устранена из природных про­цессов. Нелинейные итеративные системы, т. е. системы, включа­ющие процедуру воспроизведения одной и той же (или подоб­ной) структуры или того же процесса, чувствительны к начальным условиям. Любая небольшая ошибка имеет тенденцию к быстрому увеличению в нелинейных итеративных системах. Биологические системы итеративны.

На рис. 6.7 показано, как возрастает ошибка воспроизведе­ния в квадратичном итераторе типа xi —> 4xi(1 — xi). В верхней части рис. 6.7а приведена последовательность величин xi, по­лучаемая с каждой итерацией при x0 = 0,2. Ниже (рис. 6.76) представлена последовательность xi при изменении величины x0 всего на 10 0 = 0,2000002). График 6.7в иллюстрирует нара­стающее расхождение в величинах xi двух последовательностей. Первые итерации не дают видимых изменений в сравнении с са­мими величинами xi. Но, начиная приблизительно с 15 итераций, расхождение резко возрастает и становится соизмеримым с вели­чинами ж,.

Этот график дает основание для аналогии с поведением биологических систем. Начальный интервал сравним с пери­одом нормальной жизнедеятельности организма (в молодости и зрелом возрасте). Но, в конечном счете, накопление итера­тивных ошибок устанавливает неизбежную и статистически до­статочно резкую границу, определяющую биологический возраст организмов. Конкретные механизмы старения могут быть раз­ными: повреждение ДНК (Виленчик, 1987; Фролькис, Мурадян, 1988); активность свободных радикалов (Эмануэль, 1979; Гусев,

206




Рис. 6.7. Эволюция значений сигнала квадратичного итератора вида xi+1 = 4xi(1—xi) для начальных условий, отличающихся на 10-6. Внизу различие в абсолютной величине сигнала

Панченко, 1982); повреждение внутриклеточных мембран (Ники­тин, 1982) и другие. Это согласуется с рассмотрением процессов старения с позиции теории надежности (Гаврилов, Гаврилова, 1986; Гродзинский и др., 1987; Ярыгин и др., 1997).

В то же время мы знаем, что биологические системы устойчи­вы к ошибкам воспроизведения. Ф.Дайсон (Dyson, 1985) развивал мысль, что биологическая невосприимчивость к ошибкам явля­ется характерным свойством сложных систем. Он отмечал: всюду в экологии, культуре, экономике, действует тот необъяснимый

207


факт, что сложные гомеостатистические механизмы более эф­фективны, чем простые.

Их преимущество — невосприимчивость к ошибкам. «Я по­лагаю, это должно было быть первичным качеством жизни с само­го начала... репликация и невосприимчивость к ошибкам являют­ся антагонистическими принципами» (с. 73). На этом основании Ф.Дайсон критически относился к таким самовоспроизводящим механизмам, как гиперцикл М.Эйгена, и полагал, что начало жизни было связано со сложным образом взаимодействующей системой полипептидов.

Утверждение Ф. Дайсона о невосприимчивости биологичес­ких систем к ошибкам как ключевом их свойстве справедливо, как справедливо его представление о том, что источник ошибок заключен в репликативности (итеративности) биосистем. Но они перестают быть справедливыми, будучи экстраполированы слиш­ком далеко. В действительности есть две стороны. Источник блага — есть одновременно источник гибели: «...и примешь ты смерть от коня своего». В первом приближении устойчивость биосистем обусловлена их существенной линейностью, способ­ностью к воспроизводству и тем, что они являются не просто сложными, а представлены подсистемными множествами. Про­явление нелинейности с накоплением итеративных ошибок при­водит к гибели элемента системы. Его удаление сохраняет устой­чивость вышестоящей системы. В биологических сообществах смертность индивидуума — есть условие устойчивости сообще­ства в целом. В многоклеточном организме отмирают отдельные клетки, но живет организм. Отмирание организмов поддержива­ет устойчивость вида. Итеративные ошибки, накапливающиеся от поколения к поколению, в длительном масштабе времени при­водят к исчезновению вида. Следуя этой логике, нужно принять, что должен наступить черед биосферы в целом.

Интересен вопрос, как глубоко в области своей устойчивости находится биосфера?

Феномен жизни содержит черты, предопределяющие конеч­ное наступление хаоса: итеративность и неизбежный элемент нелинейности. Хаос — это то, чем заканчивается упорядочение.

208


Существуют объективные признаки перехода нелинейных итеративных систем к хаотичному поведению (Peitigen et al., 1992). Они включают: (а) чувствительность к начальным услови­ям; (б) смешение; (в) плотность периодических точек.

Организм становится чувствительным к ошибкам в старости. Сбои в работе биосистем становятся соизмеримыми с параметра­ми его устойчивости. Очередной сбой, в конечном счете, оказы­вается фатальным. М.Фейнгенбаум (Feingenbaum, 1978) доказал удивительную теорему об универсальности пути перехода неко­торого класса нелинейных систем к хаотическому поведению. Эволюция таких систем сопровождается бифуркациями, причем относительное время между бифуркациями бп+1 и бп сокращается пропорционально коэффициенту, получившему название числа Фейнгенбаума.



Бифуркации в биологической эволюции можно связать с ви­дообразованием — с расщеплением генетической линии на ветви. В течение всего геологического времени процесс этот был далек от неустойчивости. Однако появление человека и возникновение цивилизации, возможно, являют собой признак приближения к неустойчивой стадии. Создание человеком устройств с прин­ципиально новыми свойствами аналогично видообразованию. Биологическое видообразование осуществлялось в масштабе гео­логического времени. Появление простейших орудий труда, воз­никновение языка, одомашнивание животных — разворачивалось в масштабе сотен и десятков тысяч лет. Создание летательных аппаратов, возникновение радио и телевидения, программиру­емых машин и искусственный интеллект, генная инженерия и клонирование — это уже события, укладывающие в масштаб десятилетий.

Второй признак — смешение. Математически это означа­ет, что некоторая точка (на диаграмме, описывающей поведение нелинейной итеративной системы), находящаяся в как угод­но малом интервале, через некоторое число итераций окажется в другом произвольно выбранном интервале (Peitigen et al., 1992). Биологические системы, каждая на своем уровне, отвечают этой

209


тенденции. Если ввести изотопную метку, например, изотоп угле­рода i3C в некоторое соединение в составе организма, то через некоторое время метку можно зарегистрировать в любом другом соединении. В ином пространственном и временном масштабе явление смешения присуще биосфере в целом. Это выражено в генном обмене. Нельзя утверждать, что любой ген организма из геологического прошлого присутствует в любом геноме совре­менного организма. Но наблюдаемое явление горизонтального переноса генов, свидетельствует о том, что такая тенденция суще­ствует. Понятно, что коммуникативность существенно возрастает с вхождением в антропогенный мир. Нелинейные итеративные процессы и системы кратковременны и короткоживущи. Они во множестве присутствуют в живой материи, создавая впечатле­ние преимущественной нелинейности биологических процессов. Но в своих долговременных (относительно) проявлениях жизнь базируется на линейных процессах. Содержащийся в любых про­цессах элемент нелинейности в конечном счете ограничивает время существования итеративных систем, даже такой долговре­менной, как существование биосферы. Мы входим в точку ее бифуркации как целостной системы.

Не будем углубляться дальше в обсуждение этой проблемы. Она требует серьезного количественного анализа, что находится за пределами моих намерений в этой работе. Существенно лишь отметить, что качественно биологическая эволюция содержит предпосылки и проявляет черты процессов, ведущих от упорядо­чения к хаосу. Точно так же качественно можно предположить, что биосфера, породив цивилизацию, подошла к границе своей устойчивости. Подобно тому, как организм достигает предельно­го биологического возраста, жизнь на Земле в своем развитии, возможно, достигла предельного возраста. При этом как в любом процессе, входящем в стадию хаоса, его конкретные причины и формы, несмотря на их детерминированность, оказывается непредсказуемыми, а следовательно, неотвратимыми. По поэти­ческой легенде А. С. Пушкина, волхвы предсказали князю Олегу смерть от его коня. Олег убивает верного коня, чтобы уйти от пророчества. Но смерть настигает его с укусом змеи, выполз­шей из его останкоь.

Заключение.

Краткое изложение концепции

В 1859 году Ч.Дарвин опубликовал свой знаменитый труд: «Происхождение видов путем естественного отбора или сохра­нение избранных рас в борьбе за жизнь». Эта работа оказала огромное влияние на естественнонаучное мышление в после­дующие полтора столетия. Д. Денетт, пожалуй, наиболее ярко определил современный рейтинг дарвинизма: «Если бы я прису­ждал награду за когда-либо и кем-либо выдвинутую наилучшую идею, я бы отдал ее скорее Дарвину, чем Ньютону, Эйнштей­ну или кому-либо еще. В одной строке идея эволюции путем естественного отбора связывает воедино область понятий жиз­ни, средства и цель, с областью понятий пространства и вре­мени, причины и следствия, механизма и физического зако­на. Но это не только блестящая идея. Это — опасная идея» (Denett, с. 21).

Дарвинизм предлагает естественный механизм превращения случайных изменений в целенаправленный процесс эволюции. Отпадает необходимость постулирования заданной целесообраз­ности, изначального замысла, неизбежно связанного с идеей Творца. Указывается способ, которым «слепая» природа эволю­ционирует от простого к сложному, действуя как бы против течения, предписываемого общим законом развития материи. Дарвиновская теория была изложена почти одновременно с вве­дением понятия энтропии и формулировкой Клаузиусом второго закона термодинамики.

Известно, однако, и мы подчеркиваем это, что дарвиновская концепция не является теорией упорядочения, а естественный отбор не является фактором упорядочения. Естественный отбор эволюционно нейтрален. Отбор может сопровождать как процес­сы упорядочения, так и процессы деградации. Движущей силой дарвиновской эволюции в действительности является случайное

211


улучшение, которое путем естественного отбора (в конкурентной борьбе) распространяется на весь вид. В молекулярной биоло­гии и генетике случайное улучшение — это мутация, имевшая положительные следствия. В терминах термодинамики — это от­рицательная флуктуация энтропии. Эволюция путем накопления отрицательных флуктуации энтропии возможна, но она предъ­являет очень жесткие требования к отбору. Каждая следующая отрицательная флуктуация энтропии, т. е. случайное упорядоче­ние, должно иметь место в той части системы, которая испытала предшествующую флуктуацию. Случившееся улучшение должно распространиться на все множество. Отрицательная флуктуация, возникшая в той части системы, которая не испытала предше­ствующей флуктуации, не будет иметь эволюционного смысла. Отсюда принципиальная необходимость элиминирования пред­шественника и ряд других требований, в том числе — эволюция только путем очень небольших последовательных изменений, — характеризующих логику дарвинизма.

В той мере, в какой Дарвиновская концепция применяется к явлениям адаптации и биологического разнообразия, она спра­ведлива и подтверждается многочисленными наблюдениями. Но, как общая теория эволюции, она сталкивается с трудностями. Эти трудности, в конечном счете, проистекают из того, что дарвинизм не является теорией упорядочения. Поэтому, в част­ности, дарвинизм оказывается непродуктивным применительно к проблеме происхождения жизни.

Как отметили М. Смит и Е. Цатмари: «Теория эволюции путем естественного отбора не предсказывает усложнение орга­низмов. Она предсказывает лишь, что они будут лучше выживать и воспроизводиться в данных условиях» (Smith & Szathmary, 1999, с. 15). В то же время, наиболее очевидный и яркий феномен жиз­ни состоит в высокой плотности упорядочения живого вещества и последовательном возрастании упорядочения в ходе эволюции. Должен существовать поэтому естественный механизм, кото­рый при достаточно обычных условиях, способен обеспечить эволюцию вещества в сторону упорядочения. В литературе име­ются модели самоорганизации. Они включают представление

212


о селекции путем автокатализа (Dyson, 1982; KaufTman, 1993), взаимного катализа и репликации (Eigen, 1971). Суть их состоит в том, что, если имеется некоторое множество соединений, обла­дающих каталитическими свойствами, то взаимодействие может привести к возникновению определенных форм упорядочения. Эти модели применимы к отдельным событиям биологической эволюции. Но они не объясняют самой эволюции. И. Приго-жиным и его коллегами (Prigogin 1980; Glansdorff, Prigogine, 1971; Nicolis, Prigogine, 1977; Babloyanz, 1986) показано, что в существенно неравновесных процессах возможно возникнове­ние диссипативных структур, являющихся пространственными структурами упорядочения. Однако, как отметил М.Эйген, при-гожинское «макроскопическое упорядочение в геометрическом пространстве (которое предполагает формирование диссипатив­ных структур) имеет мало аналогий с функциональной упорядо­ченностью» (Eigen, 1971, с. 35).

Ядром настоящей работы является поиск решения пробле­мы эволюционного упорядочения. Мы используем синонимич­но понятия: упорядочение, низкоэнтропийный продукт, пред-писанность поведения, ограничение свободы взаимодействия, функциональное соответствие. Произвольно протекающие про­цессы характеризуются положительным производством энтро­пии: а = XJ, т.е. совпадением знаков обобщенной силы (X) и вызываемого ею потока (J). Процесс упорядочения можно в общем случае охарактеризовать отрицательным произведением силы и потока: {—X'J'}.

Такой процесс может осуществляться только в локальном (микроскопическом) сопряжении с процессом, характеризую­щимся положительным производством энтропии, так, что XJ + (—X'J1) >= 0. Последнее неравенство отвечает требованию второ­го закона термодинамики. Случаи подобного сопряжения — дис-пропорционирования энтропии — достаточно распространены в природе. Однако отдельные эпизоды упорядочения не объясня­ют эволюцию. Для того чтобы возникло эволюционное упорядо­чение, необходимо такое его производство, при котором продукт одной ступени упорядочения мог бы стать исходным для другой.

213


''Условия для этого возникают при включении процесса дис-пропорционирования энтропии в стационарную систему необра­тимых реакций. Из термодинамики необратимых процессов из­вестно, что стационарное состояние является устойчивым и ха­рактеризуется минимумом производства энтропии. Я пытался показать, что стремление стационарной системы к минимуму производства энтропии, в присутствии химически сопряженной энерговыделяющей реакции, обеспечивающей диспропорциони-рование энтропии, определяет термодинамическую возможность производства низкоэнтропийного продукта. Существенно, что продукт одной стационарной системы может стать исходным для следующей системы. Развитие последовательной цепи (сети) стационарных систем я рассматриваю как путь эволюционного упорядочения, как в онтогенезе, так и в филогенезе.

Концептуальный лейтмотив данной работы состоит в утвер­ждении, что эволюционное упорядочение обеспечивается соче­танием производства низкоэнтропийного продукта и процессов итерации. Итерация, т.е. производство себе подобных структур, проявляется в широком диапазоне явлений от молекулярного автокатализа до процессов размножения организмов, смены по­колений и т. п. Процесс упорядочения может быть локализован на одной единственной молекуле. Выведение микроскопического упорядочения на макроскопический уровень требует включения механизма автокатализа и репликации.

Необходимой предпосылкой производства низкоэнтропий­ного продукта в стационарной системе необратимых реакций является подключение к системе реакции, обладающей рядом уникальных свойств: 1) она должна быть высокоэнергетической, чтобы поддерживать стационарное состояние необратимых пото­ков; 2) она должна обеспечить поток отрицательной энтропии в систему; 3) она должна химически сопрягаться с реакциями, протекающими в системе; 4) она должна предшествовать биоло­гической эволюции, т.е. быть присуща неорганическому миру,

Химической реакцией, удовлетворяющей этим условиям, является реакция с участием аденозинтрифосфата (АТР). В этой связи, в главе 3 рассматривается возможность абиогенного синтеза

214

ATP, как ключевого предбиологического соединения. Синтез АТР является вполне логичным результатом химических процессов, которые могли осуществляться на ранней Земле при опреде­ленных условиях. Хотя аденозинтрифосфат достаточно сложная молекула, обе органические ее составляющие — аденин и рибо-за — имеют относительно простой путь синтеза. Аденин — про­дукт полимеризации HCN, а рибоза — продукт полимеризации формальдегида НСОН. Однако в абиогенном синтезе аденоз-инфосфата имеется ряд особенностей, налагающих ограничения на геохимическую обстановку его образования.



Синтез формальдегида легко идет в присутствии С02 и во­ды. Напротив, синтез аденина требует высоко восстановительной обстановки. Даже, если димеры HCN и формальдегид синтези­руется одновременно, они склонны к взаимодействию с обра­зованием циангидрина, что блокирует дальнейший синтез аде-нозинфосфата. Поэтому синтез аденина и рибозы должны быть геохимически разобщены. Аденин — единственное нуклеино­вое основание, которое не содержит в своем составе атомов кислорода и может образовываться в строго восстановительной среде. Условие геохимического разобщения выполняется, если аденин формировался в атмосфере, в то время как образование формальдегида и его последующая полимеризация до рибозы происходили в водной среде (в присутствии минеральных ката­лизаторов). Поступление аденина из атмосферы в водоемы и вза­имодействие его с рибозо-фосфатом завершало формирование аденозинфосфатов.

Остается открытым вопрос: играл ли аденозинтрифосфат роль преобразователя световой энергии в химическую, непосред­ственно или с участием других структур? Насколько устойчивы аденозинфосфаты в водной среде, могли ли осуществлять стаби­лизирующую роль гидрофобные пленки? Ответы на эти вопросы, очевидно, могут быть получены экспериментально.

Так или иначе, синтез аденозинтрифосфата представляется необходимой предпосылкой зарождения и развития эволюцион­ного процесса. Поэтому я называю его молекулой № 1 на пути зарождения и эволюции жизни.

215


Восстановленный характер атмосферы не является общепри­нятым представлением о составе первичной атмосферы Земли. Наблюдаемое распределение сидерофильных элементов в мантии и ее относительно высокий окислительный потенциал, отве­чающий QFM-буферу, противоречат возможности существова­ния восстановительной атмосферы. Считается также, что СН4 и NH3 быстро подверглись бы фотодиссоциации. Однако в по­следнее время было показано, что окислительное состояние ман­тии эволюционировало и ее первичное состояние могло быть восстановленным, а СН4 и NH3 в атмосфере могли быть фо-тоэкранированы аэрозолем, состоящим из частиц полимерного органического вещества. Обогащенность карбонатов Марса тя­желым изотопом углерода также является скорее следствием пре­обладания СН4 и СО над С02 в первичной атмосфере Марса, чем диссипативными потерями С02 (Galimov, 2000). Поэтому, вопреки сложившемуся представлению, восстановленное состоя­ние первичной атмосферы Земли вполне вероятно, хотя в целом проблема состава ранних атмосфер Земли и планет нуждается в основательном изучении.

Понимание механизма возникновения репликации в ходе эволюции, многими исследователями отождествляется с соб­ственно решением проблемы происхождения жизни. Уделяемое в литературе внимание явлениям автокатализа и репликации в контексте проблемы происхождения жизни оправдано. Они действительно играют ключевую роль. Но не потому, что в ре­пликации состоит феномен жизни, а потому, что автокатализ и репликация — необходимый элемент трансформации акта упо­рядочения на микроскопическом (мономолекулярном) уровне в макроскопическое событие.

В соответствии с логикой излагаемой концепции генетиче­ский код рассматривается как опосредствованный автокатализ полипептидов через нуклеотидные последовательности. Един­ственным соединением, которое обладает уникальным свойством осуществлять функцию соответствия между структурными фор­мами нуклеиновых оснований и структурными формами амино­кислот, является t-РНК. Существуют признаки, свидетельствую-

216


щие о весьма раннем возникновении t-РНК-подобных молекул. По своему значению в истории становления белково-нуклеи-нового типа жизни t-PHK, точнее ее прототип, представляется молекулой № 2.

Предлагаемая концепция является концепцией упорядоче­ния вообще. Она не обращена к биологическому упорядоче­нию только. Поэтому она позволяет рассматривать в одинаковом ключе как механизм зарождения жизни, т.е. механизм упорядо­чения в первично абиогенном мире, так и собственно биологи­ческое развитие. Вытекающие из нее эволюционные принципы отличаются от дарвиновских.

Так как наиболее экономный способ производства низко­энтропийного продукта состоит в комбинировании уже имею­щихся низкоэнтропийных структур, эволюция в нашем пони­мании должна происходить не только и даже не столько путем малых изменений, сколько скачками, обусловленными новыми сочетаниями старых структур. Это относится к генам. Новые комбинации генов могут вести к резким и существенным фе-нотипическим изменениям. Наличие одинаковых генов в гено­мах организмов не обязательно свидетельствует о принадлежно­сти к общей ветви эволюционного древа. Геномы организмов могут черпать генетический материал из общего генного пула биосферы. Это согласуется с нарастающим в последнее вре­мя числом наблюдений (по мере расшифровки новых геномов), свидетельствующих о так называемом горизонтальном перено­се генов. Возможность комбинаторной эволюции дает новый угол зрения проблеме видообразования. В частности, возника­ет вопрос о возможной роли в видообразовании рассеянного генетического материала, находящегося в форме вирусов, плаз-мид, интронов.

Свойством эволюции, развивающейся путем комбинацион­ного упорядочения, должен быть эволюционный консерватизм. Эволюционирует то, что уже есть, комбинируются те сочета­ния, которые к данному моменту возникли. Отсюда, с одной стороны, неизбежные эволюционные упущения форм и ва­риантов упорядочения, которые были в принципе возможны,

217

но не реализованы, с другой — избыточная сложность биологи­ческих структур. Несмотря на восхитительную изобретательность природы, создавшей хитроумные биологические механизмы, ана­лиз показывает, что почти всегда тот же результат можно получить более простыми средствами. Природа часто шла путем исполь­зования «газонокосилки вместо вентилятора», адаптируя к новой функции уже имеющиеся механизмы.



Мутация в нашей интерпретации не является фактором эво­люции. Она имеет адаптационное значение. Теория генетическо­го дрейфа Кимуры и наблюдения, на которых она основывается, в полном объеме вписывается в нашу концепцию эволюционного упорядочения. Существенным общим положением является то, что в отличие от дарвиновской концепции, эволюционное упоря­дочение не требует элиминирования предшественника. Из теории эволюции устраняется тот «аморальный» аспект, который заста­вил Д. Деннета назвать дарвинизм блестящей, но опасной идеей (Dernet, 1995).

Существование интронов плохо согласуется с дарвинизмом. Избыточную ДНК, не дающую селективных преимуществ ее носителю, стали рассматривать как генетический мусор, хотя с точки зрения концепции естественного отбора не очень ло­гично, что более высокоорганизованные организмы содержат больше мусора. Еще хуже, если интроны все же имеют эволю­ционный смысл. Это означало бы, что эволюция осуществляется без естественного отбора. Либо нужно принять представление о нефенотипическом отборе. Последнее нашло отражение в идее «эгоистичного гена» — молекулярной борьбы за существование внутри хромосомы. При этом генам приходится приписывать свойства, например, желание как можно чаще воспроизводиться, выходящие за разряд физико-химических свойств органических молекул. Это одухотворение молекул не слишком отличается от креационизма.

Концепция эволюционного упорядочения, в отличие от дар­винизма, легко согласуется с эксон-интронной структурой гено­ма. Мерой упорядочения является функциональное соответствие, а не фенотипическая полезность. Соответствующая функция

218


может быть фенотипически не выражена. Поэтому создание низкоэнтропийного продукта и его эволюционное сохранение не нуждаются в верификации естественным отбором.

С точки зрения дарвинизма, структуры не могут эволюцио­нировать без прямой фенотипической пользы — только потому, что они могли бы оказаться полезными в будущем. В концепции эволюционного упорядочения это вполне возможно. Более то­го, латентное накопление функциональных соответствий может воплотиться в существенно новое фенотипически выраженное свойство. Это сравнимо с выигрышем в игре в лото.

Еще одна важная мысль, проводимая в этой работе, — пред­ставление о существенной линейности биологических процессов. Теорема о минимуме производства энтропии, на которую мы опираемся, справедлива лишь в области линейной неравновес­ной термодинамики, т. е. в условиях, когда величина потока (скорости реакции) линейно зависит от сил, вызывающих соот­ветствующий поток. Это эквивалентно представлению о том, что химические реакции биосинтеза, хотя и являются неравновесны­ми, но осуществляются в условиях, недалеких от равновесия. Бли­зость к равновесию означает присутствие заметного компонента обратимости. Присутствие этого компонента может быть уста­новлено по характеру естественного распределения стабильных изотопов углерода в биологических системах. Распределение изо­топов находится вне поля ферментативного контроля. Изотопный состав не кодируется, нет изотопно-специфических ферментов. Поэтому, если химические процессы в биологических системах недалеко удалены от равновесия, это должно проявиться в тен­денции к равновесному (точнее, термодинамически упорядочен­ному) распределению изотопов. Подобное явление было нами обнаружено. Изложение соответствующих экспериментальных данных и теоретических положений вынесено в отдельную гла­ву 5. Суть в том, что наблюдаемая экспериментально корреляция изотопного состава углерода биомолекул с параметром, характе­ризующим равновесное распределение изотопов (/3|3С-фактор), отвечает теоретически случаю стационарной системы неравно­весных процессов, не слишком удаленных от равновесия, т. е.

219


согласуется с условиями, положенными в основу предложенной в этой работе эволюционной модели.

Фрактальность, свойственная многим биоморфным структу­рам, понятна как результат эволюционного упорядочения. В ней проявлены его основные принципы: предписанность поведения (в виде простых правил геометрического построения) и произ­водство себе подобных структур (геометрическая форма автока­тализа). С дарвиновским естественным отбором фрактальность связать трудно. Ветвление дерева дает селективное преимущество, поскольку больше листьев получает доступ к свету, а ветвление коралла обеспечивает доступ к большему объему питательных ве­ществ. Но это преимущественно выявляется, когда структура уже возникла как целое. По пути к ней эволюция должна пройти через формы, фенотипическая полезность которых не выражена — так же, как в случае интронов. Во многих других случаях фракталь­ность не связана с селективным преимуществом, но узнаваема как форма определенного типа упорядочения.

Принципиальное различие между дарвинизмом и концепци­ей естественного эволюционного упорядочения выявляется в от­вете на вопрос: возможна ли эволюция в убловиях неизменности внешней среды и отсутствии ресурсных ограничений? Мы трак­туем упорядочение, производство низкоэнтропийного продукта, как категории, имманентно присущие определенному классу при­родных процессов. Явление упорядочения не зависит причинно от изменений внешней среды. Наличие изменений, ограничен­ность доступа к тем или иным веществам, отсюда естественный отбор, влияют на результат упорядочения, видоизменяют пути эволюции, но не определяют «быть или не быть» эволюционному упорядочению. Дарвиновская эволюция, напротив, принципи­ально увязана с необходимостью изменений во внешней среде. Ее механизмом является конкуренция за источники существова­ния, ее результатом — выживание наилучшим образом приспо­собившихся к существованию в данной среде. Эволюция может двинуться дальше, если изменилась среда и возникла необходи­мость приспособиться к новой обстановке. Я привожу примеры биологической эволюции в отсутствии изменений внешней среды

220


и вне действия механизма естественного отбора. Однако эта сто­рона проблемы заслуживает более тщательного анализа. Нужны новые материалы, в том числе лабораторные эксперименты.

Наконец, еще раз подчеркнем, что дарвинизм не тождествен понятию естественного отбора. Естественный отбор является природным механизмом, связанным с такими физическими ка­тегориями, как устойчивость, трансферабельность, реакционная способность и т. п. Он нейтрален по отношению к любому эво­люционному механизму. Он не является фактором упорядочения. Естественный отбор сопровождает как процессы упорядочения, так и процессы дезинтеграции и распада.

Наблюдаемая биологическая эволюция, т. е. наблюдаемое из­менение со временем форм, функции разнообразия организмов, определяется не только упорядочением. Одновременно с упоря­дочением действует тенденция к разупорядочению, деградации (в которой более устойчивые компоненты обнаруживают селек­тивное преимущество). Она не может привести к более высо­коорганизованным формам, хотя также формирует лик биоты. Именно с этой стороной эволюции связана область примени­мости и справедливости дарвиновской концепции конкурентной адаптации, отбора и происхождения видов.

Стационарные системы обладают высокой устойчивостью и гибкостью, пока выполнены обязательные условия стационар­ности: приток энергии и обмен веществом. Нарушение этих усло­вий закрывает путь синтеза низкоэнтропийных структур, и си­стема гибнет. Живые системы занимают узкую нишу состояний вещества. Это — итеративные стационарные системы необрати­мых процессов, протекающих в линейной области соотношений сил и потоков. Но в них всегда неустранимо присутствуют эле­менты обратимости и нелинейности. Обратимость ведет к равно­весию. Химическое равновесие — смерть живой системы. Жизнь представляет непрерывную борьбу с переходом в равновесное состояние. Нелинейность в условиях итеративности биологиче­ских процессов ведет к накоплению итеративных ошибок, что ведет к завершению эволюции упорядочения на разных уровнях: молекулярных структур, организмов, видов и в конечном итоге биосферы в целом.

Литература

Adams et al. (2000). The genome sequence of Drosophila melanogaster,

Science. 287. 2185-2195.

Aharony A. (1991). Fractal growth. In: Fractals and Disordered Systems, (Eds,:

A. Bunde and S. Havlin), Springer-Verlag, Heidelberg,



Akermark В., Eklund-Westlin U., Baeckstrom P., LofR. (1980). Photochemical, metalpromoted reduction of carbon dioxide and formaldehyde in aqueous solution. Acta Chem. Scand. 34B. 27-30.

Akins P. A., Kelley R. L. and Lambowitz A. M. (1989). Characterization of mutant mitochondrical plasmids of Neurospora spp. that have incorporated tRNAs by reverse transcription. Moll. Cell Biol. 9. 678-691, Anders E., Owen T. (1977). Mars and Earth: origin and abundance of volatiles, Science. 198. 453.

Appenzeller T. (1999). Test tube evolution catches time in a bottle. Science. 284.2108-2110.

Arculus R.J. (1985). Oxidation status of the mantle: past and present, Аппц, Rev. Earth Planet. Sci. 13. 75-95.

Arculus R.J. and Delano J. W. (1980). Implications for the primitive atmo­sphere of the oxidation style of earth's upper mantle. Nature. 288. 72-74, Asimov I. (1987). Beginnings. The story of Origins — of Mankind, Life, the Earth, the Universe. Berkley Books, N.Y. 299 p. Avery О. Т., McLeod С M., McCarty M. D. (1944). J. Exp. Med. 79, 137, Ayala F.J. (2000). Neutralism and selectionism: the molecular clock. Gene, 261. 27-33.

Babloyantz A. (1986). Molecules, Dynamics and Life. An Introduction to Self-Organization of Matter. Wiley-Interscience, N.Y. 345 p.

Back T. (1996). Evolutionary Algorithms in Theory and Practice, Oxford Univ. Press. N.Y.

BadaJ. L. (1991). Amino acid cosmogeochemistry. Phil. Trans. R,Soc, Lond,

B. 333. 349-358.



Baltimore D. (1985), Retroviruses and retro transposons: The role of revese transcription in shaping. The eukaryotic genome. Cell. Cambridge, Mass, 40, 481-428.

222


Bangham A. D., Standish M. M., Watkins J. C. (1965). Diffusion of univalent ions across the lamillae of swollen phospholipids. J. Mol. Biol. 13. 238.

Barak L., Bar-Nun A. (1975). Mechanisms of amino acid synthesis by high temperature shock-waves. Origins Life Evol. Biosphere. 6. 483-506.

Barnett S.A. (1998). The science of life. From cells to survival. Allen & Unwin, St. Leonards. Australia. 292 p.

Barton N., Partridge L. (2000). Limits to natural selection. BioEssays. 22. 1075-1084.

Basiuk V.A., Navarro-Gonzalez R. (1996). Possible role of volcanic ash-gas clouds in the Earth's prebiotic chemistry. Origins Life Evol. Biosphere. 26. 173-194.

Behe M.J. (1998). Darwin's Black Box. The Biochemical Challenge to Evolution. Simon & Shuster, N.Y. 307 p.

Belfort M. (1991). Self-splicing intrones in procacyotes: migrant fossils? Cell. 64.9-11.

Belfort M. (1993). An expanding universe of intrones. Science. 262
с. 1 ... с. 6 с. 7 с. 8 с. 9 с. 10

скачать файл