Л 202- редакт Галимов Эрик Михайлович Феномен жизни: между равновесием


с. 1 с. 2 с. 3 ... с. 9 с. 10

20

«Сир, я не нуждаюсь в этой гипотезе». Впрочем, Ч.Дарвин был религиозен и при изложении своей концепции не отказывался от понятия Создатель (Creator).

Сотни книг посвящены изложению эволюции в рамках дар­винизма. Сегодня это — основная эволюционная концепция. Дарвинизм, впитавший достижения генетики первой половины ХХ-го века, получил название неодарвинизма или синтетической теории эволюции (Haxley, 1963). В становление последней боль­шой вклад внесли русские (советские) генетики-эволюциони­сты: А. Н. Северцов, С. С. Четвериков, Н. И. Вавилов, Л. С. Берг, Н. К. Кольцов, И. И. Шмальгаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, И. А. Рапопорт, Н. П. Дубинин. В то же время, некоторые стороны дарвинизма вызывают сомнения и вопросы. Критическому ана­лизу дарвинизма посвящена, например, недавняя работа Г. А. За-варзина (2000).

В недавно изданной книге М.Дж. Бехе (Behe, 1998) пишет: «Дарвиновская теория представлялась разумной, пока механизм эволюции рассматривался как черный ящик. Однако, когда био­химики открыли черный ящик и увидели молекулярный механизм работы жизни в его невероятной сложности, возник вопрос, как все это может эволюционировать» (с. 15). Современный дарви­низм предполагает, что эволюционные изменения происходят небольшими последовательными шагами, каждый из которых проходит проверку естественным отбором. Однако биологичес­кие механизмы на молекулярном уровне построены из многих звеньев, причем некоторые из них имеют значение только как часть целого. Они не имеют самостоятельной эволюционной ценности. Поэтому вызывает сомнение, как сложные биологи­ческие системы могли возникнуть путем последовательных не­больших шажков, каждый из которых закреплялся в результате естественного отбора, т. е. создавал некоторое преимущество его носителю. М.Дж. Бехе подробно рассматривает взаимодействие отдельных частей сложных биологических систем, которые обес­печивают, например, свертывание крови, иммунитет и другие функции и показывает, что в отсутствие того или иного компо­нента этой системы, той или иной стадии процесса, сама функция

21

системы неосуществима. Он называет их системами «не упрощае­мой сложности». Сравнивая подобные системы с конструкциями «не упрощаемой сложности» наподобие мышеловки, М.Дж. Бехе заключает: подобные системы не могут эволюционировать дар­виновским способом. «Вы не можете начать с деревянной основы мышеловки, поймать несколько мышей, добавить пружину, пой­мать еще несколько мышей, добавить ударник, поймать еще больше мышей и т. д. Система в целом должна быть собрана сразу или мышь уйдет» (с. 111).



Мутация, т.е. случайное повреждение ДНК, рассматрива­ется современным дарвинизмом в качестве единственной пред­посылки эволюционных изменений. Если эта мутация оказы­вается полезной для организма, она закрепляется в результате естественного отбора. Но мутация, по крайней мере, когда речь идет об уже высокоорганизованной системе, должна быть в боль­шинстве случаев вредна. Это — как если бы, выстрелив из пушки в здание утонченной архитектуры, ожидать еще большего ар­хитектурного совершенства. Индивидуум, получивший преиму­щество в результате мутации, может закрепить его только через сексуальный отбор. Он должен иметь лучшие возможности для размножения. Но далеко не любое преимущество гарантирует сексуальный успех. Тем более, если это преимущество невелико. А современный молекулярный дарвинизм рассматривает возмож­ность эволюции сложных систем именно посредством накопле­ния очень небольших изменений. Мутационное преимущество могло возникнуть в индивидууме, который в других отношениях уступает представителям того же вида. Существует бесконечно большое количество ситуаций в реальной природе, в которых счастливый обладатель мутационного преимущества, подчерк­нем еще раз, самого по себе чрезвычайно редкого, имеет шанс не выжить, несмотря на свою в каком-то отношении большую способность к выживанию.

Еще У. Палей указал на глаз, как на необыкновенно сложный инструмент, который мог быть сотворен только творцом. Позже глаз в качестве примера органа, чье возникновение не поддает­ся объяснению в рамках дарвиновской эволюции, неоднократно



22

фигурировал в критике дарвинизма. Рассматривая эту проблему, Р. Доукинс (Dawkins, 1986) говорит, что всегда можно предста­вить глаз предшественника лишь очень немного отличающийся от современного. Применяя принцип малых изменений к ка­ждому предшественнику, можно провести линию от момента, когда не было глаза, к современному его виду. Р. Даукинс пи­шет: «Мы говорим о числе генераций, которые отделяют нас от древнейших предшественников, измеряемом в тысячах мил­лионов. При этом, скажем, взяв 100 миллионов Х-ов (т.е. малых изменений) мы были бы в состоянии сконструировать правдо­подобную серию тонких градаций, связывающих глаз с отсут­ствием такового вообще» (Dawkins, 1986, с. 78). Однако, если изменение слишком мало, оно может не обеспечить достаточ­ное селективное преимущество. Для того, чтобы эволюционные изменения накапливались, очередное изменение должно возник­нуть, когда предшествующее распространится на всю популяцию. Для распространения изменений на всю популяцию потребуется не одно поколение. Даже при наличии селективного преимуще­ства, конкретная судьба организма может сложиться так, что это преимущество не будет унаследовано. Поэтому, для сложения «100 миллионов Х-ов» необходимое число поколений может ока­заться за пределами геологического времени. Кроме того, «чем больше число шагов, на которое можно разбить эволюцию, тем более невероятным становится то, что все они будут сделаны в правильном направлении» (Milton, 1997, с. 162).

Концепция эволюции путем небольших последовательных изменений не находит подтверждения и в фактах палеонтологии. Исследователи не раз обращали внимание на то, что в иско­паемых остатках геологических напластований отсутствуют про­межуточные формы, которые свидетельствовали бы о плавном переходе от одного вида к другому. В палеонтологии существуют отчетливо идентифицируемые виды. По родственным признакам они группируются в семейства и классы, подтверждая тем самым существование эволюционного разветвления. Но, как правило, не удается обнаружить небольшие эволюционные преобразования облика существ, формы их органов и т. п. Р. Доукинс считает, что

23

отсутствие промежуточных форм в палеонтологических образцах является иллюзией, так как геологическая летопись имеет недо­статочное разрешение. Эволюция от мыши до слона, по мнению Р. Доукинса, занимает около 60 тысяч лет. В геологическом разре­зе это соответствует десятку сантиметров осадочных отложений. На этом коротком интервале просто невозможно зарегистриро­вать тысячи последовательных изменений. С таким объяснением, однако, нельзя согласиться. Отбор образцов происходит не в од­ном, а в сотнях геологических разрезов. Поэтому, если бы проме­жуточные формы имели место, они бы статистически неизбежно проявились.

Следует отметить, что некоторые трудности теории были оче­видны Ч.Дарвину. Ч.Дарвин опубликовал свою теорию в 1859 го­ду. В шестом издании, появившемся в 1872 году, Ч.Дарвин включил разделы, в которых попытался ответить на критические замечания, сделанные в адрес его теории с момента ее первой публикации. В том числе, он одним из первых сформулиро­вал вопрос: почему, если виды произошли от других видов путем небольших изменений, мы не наблюдаем всюду бесчисленные пе­реходные формы? («...as by this theory innumerable transitional forms must have existed, why do we not find them embedded in countless numbers in the crust of the earth?» (Darwin, 1872, с 136)). Он привел тот же аргумент, который повторил Р. Доукинс — несовершен­ство (недостаточная разрешающая способность) геологической летописи. Но с тех пор детальность изученности геологических разрезов бесконечно возросла. А проблема осталась.

Еще одно возражение, приводимое противниками дарви­низма, состоит в том, что изменения, даже если они ведут, в конечном счете, к положительному результату, могут на про­межуточных стадиях быть не на пользу организму. М.Дж. Ве­хе, приведя ряд биологических примеров, заключает следующей аналогией: «Это как если бы деревянные балки в стене могли трансформироваться в соответствии с дарвиновским механиз­мом — понемножку, одна небольшая мутация за другой, — в дверь. Предположим, деревянные балки сместились, штука­турка растрескалась и образовалась дырка в стене. Было бы это



24

усовершенствованием? Дырка в стене пропускала бы насекомых, мышей, змей и прочие вещи в комнату; она бы способствовала утрате тепла и кондиционирования. Аналогично, мутация, ко­торая привела бы к образованию дырки в клеточной мембране, привела бы к потере пищевых материалов, солей, АТФ и дру­гих ресурсов. Это не улучшение. Дом с дыркой в стене никогда не удалось бы продать, а клетка с дыркой имела бы большой недостаток по сравнению с остальными» (Behe, 1998, с. 111).

Краеугольным камнем дарвинизма является концепция есте­ственного отбора, предполагающая конкурентную борьбу за вы­живание, т. е. борьбу на уничтожение за источники существо­вания. Анализируя концепцию дарвинизма, Р. Милтон заключа­ет: «Концепция естественного отбора является фундаментальной для теории дарвинской эволюции. В сочетании со случайной мутацией естественный отбор обеспечивает единственный меха­низм, объясняющий изменения в форме приспособления видов» (Milton, 1997, с. 122). Между тем, продолжает он: «Существует, по крайней мере, 220 000 видов рыб, млекопитающих, птиц, по меньшей мере, миллион видов насекомых. Подавляющее большинство этих существ не борются, не убивают друг друга из-за пищи и не проявляют ту степень агрессивности в борь­бе за пространство, которая приводила бы к смерти проиграв­шего» (Milton, 1997, с. 125). Практически дефицит каких-либо необходимых для жизни веществ вызывает два крайних типа реагирования. Первый, действительно, — конкурентная борь­ба, но второй, не менее действенный — объединение усилий и взаимопомощь. Существует много примеров симбиотического развития, как на уровне организмов, так и на клеточном и внутри­клеточном уровне, когда эволюционные изменения объясняются взаимопомощью.

Теория селекции путем естественного отбора не содержит ни­каких принципиальных ограничений против обратной эволюции. Отбор происходит по принципу выживания наиболее приспосо­бленных к данной среде. В течение геологического времени об­становка на Земле (климат, температура, влажность) периодиче­ски изменялась. Соответственно должны были бы периодически

25

сменять друг друга виды, лучше приспособленные к условиям данного геологического периода, в том числе путем возвраще­ния к тем формам, которые проявили лучшую приспособлен­ность в аналогичный по условиям предшествующий период. На самом деле ничего подобного не происходит. Жизнь явно эволюционирует в сторону все большего усложнения ее наи­более совершенных представителей. Считается, что это вызва­но трудностью обратных переходов, когда они уже случились. Дж. М.Смит и Ё. Цатмари приводят следующий пример. «Мы упоминали раньше, что при сексуальной репродукции внутримо­лекулярные органеллы передаются только от одного из родите­лей. В покрытосеменных хлоропласты (органеллы, ответственные за фотосинтез) передаются только в споры. Партеногенетически продуцированные семена дали бы поэтому бесцветные ростки, которые не смогли бы расти. Получается так, что существует мно­го препятствий, которые должны быть преодолены прежде, чем сексуальный организм может повернуть назад к партеногенезу. Однажды возникнув, секс вызвал много вторичных адаптации, так что от секса уже трудно уйти» (Smith & Zatmary, 1999, с. 25). Однако упомянутые препятствия ничуть не более значительны, чем те, которые, по мнению тех же авторов, а также Р. Доукин-са, преодолеваются посредством последовательных мутаций при эволюционном совершенствовании зрительного аппарата. Нет необходимости говорить, что упрощение всегда осуществляется легче и естественнее, чем усложнение.



Известен научный принцип дополнительности, который Нильс Бор в 1920-е годы ввел в отношении квантовой и классиче­ской физики. Соотношения квантовой механики, справедливые для микромира, в условиях макромира, где квантованность те­ряет свое значение, переходят в соответствующие соотношения классической физики. Выполнение принципа дополнительно­сти послужило важным подтверждением справедливости законов квантовой механики. Точно так же уравнения движения класси­ческой физики по мере приближения скорости движения к ско­рости света переходят в релятивистские соотношения. В отно­шении дарвинизма принцип дополнительности мог бы состоять

26

в возможности объяснить на основе единых постулатов эволюцию жизни и возникновение живых систем из неживых предшествен­ников. Однако дарвинизм не помогает понять, как происходит жизнь. Концептуально он начинает работать, когда жизнь уже существует на уровне организмов. Тогда естественный отбор, конкурентная борьба за ресурсы, выживание приспособленных, становятся реалистичными категориями. Но они не применимы к моменту возникновения жизни. Например, Р. Доукинс, изла­гая концепцию современного дарвинизма, совершенно оставляет в стороне логику дарвинизма, когда переходит к попытке объ­яснить зарождение жизни. Он верит, что здесь надо положиться на некий маловероятный случай, когда спонтанно возникает структура (фактически организм), способная далее развиваться путем естественного отбора.



Казалось бы, известные трудности дарвинизма можно устра­нить, например, включив в понятие естественного отбора, поми­мо механизма конкурентной борьбы, механизм кооперации и вза­имопомощи, как способа победы в конкурентной борьбе объеди­нившихся форм (Margulias, 1981). Отсутствие промежуточных эволюционных форм можно объяснить, приняв гипотезу Стефа­на Гоулда (Gould, 1983) о прерывистой эволюции или, по его терминологии, «прерывистом равновесии» (punctuated equilibri­um). Ту же проблему «не упрощаемой сложности» можно обойти, отказавшись от идеи закрепления путем естественного отбора ка­ждого небольшого изменения. В сущности к этому сводится идея выделить в биологическом развитии микро- и макроэволюцию (Ю. А. Филипченко, 1929). Но замечательность идеи Ч.Дарвина состоит именно в том, что она указывает способ, которым слепая природа может совершить эволюцию от простого к сложному — эволюцию посредством селекции случайных изменений, закреп­ляемых естественным отбором в конкурентной борьбе. Можно сказать, перефразируя М.Дж. Бехе, что дарвинизм представля­ет концепцию «не усложняемой простоты». Изменение любого из ее основополагающих принципов лишает ее главного: способ­ности объяснить, каким образом слепые силы природы приво­дят к образованию столь высокоорганизованной материи, какой

27

являются живые существа. Как тонко заметил Рональд Фишер (Ronald Fisher), «естественный отбор — это механизм производ­ства невероятного» («natural selection is a mechanism for generation improbability»). Подчеркивая ту же мысль, и как бы полемизируя с У. Палеем, создателем представления о часовщике, один из ве­дущих идеологов современного дарвинизма Р. Доукинс назвал свою книгу «Слепой часовщик» (Blind Watchmaker).

В 1962 году Е. Цукеркандл и Л. Полинг (Zuckerkandl, Pauling, 1962) обратили внимание на то, что в белках одного и того же назначения, выделенных из организмов, находящихся на раз­ных эволюционных ступенях, наблюдаемое число замещений аминокислот пропорционально разделяющему их эволюционно­му расстоянию. Это явление получило название молекулярных часов. Оно послужило исходным моментом появившейся в кон­це 1960-х годов нейтральной теории эволюции (Kimura, 1968; King, Jukes, 1969; Kimura, Ohta, 1971), которая утверждала, что видообразование обусловлено генетическим дрейфом, а не есте­ственным отбором. Дж. Кинг и Т. Джюйкс назвали свою статью: «Недарвиновская эволюция». Статья М. Кимуры и Т. Охты от­крывала первый номер специального нового журнала, посвящен­ного проблемам эволюции («Journal of Molecular Evolution», v. 1, p. 1, 1971). Нейтральная теория согласовывалась с наблюдениями молекулярной генетики, но она не отвечала на вопрос, почему эволюция имеет вектор, направленный в сторону более высокой организованности вещества. Упоминая о трудностях дарвинизма, я хотел бы подчеркнуть, что моя позиция отличается от по­зиции недарвинистов и антидарвинистов. Я считаю дарвинизм правильной теорией, но в силу причин, о которых пойдет речь ниже, недостаточной для объяснения происхождения жизни и ее эволюционного усложнения.

М. Эйген (Eigen, 1971) написал прекрасную книгу «Само­организация материи и эволюция биологических макромолекул» (М. Eigen. Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules. Die Naturwissenschaften 58, Jahrgang, Oktober 1971, Heft 10). В русском переводе она вышла в издательстве «Мир» в 1973 году. В ней он предложил модель гиперциклов, состоящих



28

из РНК-полипептидных комплексов, связанных последовательно таким образом, что РНК одного комплекса контролирует син­тез полипептида соседнего, а тот, в свою очередь, контролирует синтез РНК следующего соседа по гиперциклу и т.д. В результа­те, происходит самоорганизация самокатализирующего и само­реплицирующего гиперцикла. М.Эйген пишет: «Выводы теории, относящиеся к селекционному поведению конкурирующих ци­клов, можно суммировать следующим образом. Под действием ограничений, налагаемых отбором, различные гиперциклы кон­курируют друг с другом. Выживает только одна система, харак­теризующаяся максимальной функцией ценности...».

С. Кауфман (S. Kauffman, 1993) утверждает, что системы, до­стигшие некоторой критической степени сложности (состоящие из значительного числа взаимодействующих полимеров), неиз­бежно становятся автокаталитическими и самореплицирующими. Затем эти, спонтанно самоорганизующиеся системы, подверга­ются селекции. Выживают «...те системы, которые лучше всего способны координировать сложные задачи и эволюционировать в сложной обстановке» (с. XV). Идея изначальной сложности систем как необходимой предпосылки ее самоорганизации раз­вивалась и в ряде других работ (Dyson, 1982, 1985; Климонтович, 1995, 2000).

На молекулярном уровне факторами отбора являются устой­чивость, реакционноспособность, подвижность соединений и т. п. Они не являются факторами упорядочения. Поэтому обращение к понятию естественного отбора в упомянутых моделях не явля­ется принципиально необходимым. Действительным фактором упорядочения, как у М.Эйгена, так и у С. Кауфмана, является катализ или автокатализ. Примененный к определенному ме­ханизму взаимодействия в условиях открытой системы, катализ действительно может и должен привести к формам упорядочения. Но здесь отсутствует общий принцип. Можно согласиться (хотя в отношении этих моделей высказывалась критика, см., напри­мер, Niesert et al., 1981), что в результате могут возникнуть си­стемы, способные к репликации или полимеризации. Но не вид­но, как и почему они должны эволюционировать в сторону

29

нарастающего упорядочения. Роль катализа, как фактора эволю­ции, подчеркивалась в работах А. П. Руденко (1969, 2000).



И. Пригожий и другие представители брюссельской шко­лы неравновесной термодинамики (Prigogine, 1947; 1962; 1980; Glansdorff, Prigogine, 1971; Nicolis, Prigogine, 1977) развили представление о диссипативных структурах как форме упоря­дочения, связанной с существенно неравновесными процессами. Эти спонтанно возникающие формы упорядочения не являют­ся присущими собственно биологической форме организации. Наиболее яркие примеры упорядочения этого типа относятся к конвективным движениям (структуры Бенара), периодичес­ким химическим процессам (реакция Белоусова—Жаботинского) и некоторым другим. Хотя явления, связанные с когерентным поведением и пространственным упорядочением, по-видимому, могут иметь разнообразные проявления в биологических систе­мах, нельзя не согласиться с М.Эйгеном, отметившим, что «ма­кроскопическое упорядочение в геометрическом пространстве (которое предполагает формирование диссипативных структур) имеет мало аналогий с функциональной упорядоченностью, име­ющей место в биологических объектах» (Eigen, 1971, с. 35 русского издания).

Упомянутые модели предполагают некое спонтанное упо­рядочение, которое закрепляется посредством отбора. Концеп­туально эти модели не имеют преимущества перед классичес­ким дарвинизмом. Напротив, дарвиновская концепция обладает большей общностью.

Крайней альтернативой дарвинизму является представление о существовании некой природной «целесообразности», наличии замысла, творца. Дж. Бехе, анализируя «не упрощаемую слож­ность» биосистем, делает вывод, что подобные системы не могли возникнуть путем дарвиновской эволюции, вообще не могли возникнуть посредством селекции случайностей, а являются про­дуктом замысла дизайнера. Упоминавшийся уже У. Палей считал: «Свидетельства дизайна слишком сильны, чтобы ими можно бы­ло пренебречь. Дизайн должен иметь дизайнера. Этот дизайнер должен быть личностью (person). Эта личность есть бог».

30

Если принять концепцию дизайнера, возникают не менее сложные вопросы. Мало иметь замысел. Его надо воплотить. Если сложные системы, функционирующие в организме, ре­зультат высшего интеллектуального замысла, то где и когда эти проекты замышлялись. Если лишь в самом начале геологической истории, чтобы дать толчок жизни, сотворив первые воспро­изводящиеся, размножающиеся и способные к обмену веществ системы молекул, то все сложности эволюции оказываются вновь налицо. Если принять, что за каждой системой «не упрощаемой сложности», за каждым новым видом, за каждым индивидуумом в течение всей геологической истории, стоит творец, тогда у него должен быть набор универсальных инструментов, при помощи которых он может творить в каждое мгновение времени в каждой точке пространства. Такое понимание творца совпадает с поняти­ем природа. Каков был инструмент в руках дизайнера? Не мог же он направлять каждую молекулу в неестественном для нее напра­влении. Значит, его инструментом были некоторые естественные силы и естественные закономерности — то, что мы называем законами природы. Вопрос только в том, содержат ли эти зако­ны необходимые и, достаточные предпосылки последовательной эволюции от простого к сложному.


§ 3. Термодинамическая интерпретация дарвиновской эволюции

Существует старая проблема, которая считается решенной. С момента, когда был сформулирован второй закон термоди­намики, умы занимало видимое несоответствие между требова­нием этого закона и самим существованием феномена жизни. Естественной внутренней тенденцией материального мира явля­ется тенденция к разупорядочению. В системе, предоставлен­ной самой себе (в терминах термодинамики — в изолирован­ной системе) всегда нарастает беспорядок. Количественно это выражается законом увеличения энтропии S в изолированной системе: ДS > 0.

31

Лишь в равновесии изменение энтропии системы равно нулю. Однако, если в ней имеют место необратимые процессы, то изменение энтропии всегда положительно.



Живые существа, включая простейшие бактерии, предста­вляют примеры высокоорганизованной материи, т.е. весьма низ­коэнтропийных систем. Видимое противоречие снимается утвер­ждением, что живые организмы не являются изолированными системами. Это — открытые системы, т. е. системы, обмени­вающиеся со средой веществом и энергией. Открытые системы не обязаны удовлетворять закону AS >= 0. Этот закон должен выполняться, лишь если рассматривать в качестве изолирован­ной системы живые организмы вместе с окружающей их средой. Увеличение энтропии в окружающей среде может сбалансиро­вать (с некоторым избытком) уменьшение энтропии в живой материи и, таким образом, привести феномен жизнь в согласие с требованием второго закона термодинамики.

Так обычно формулируется в курсах биохимии решение ука­занной проблемы. Такое объяснение представляется достаточ­ным, когда речь идет о взаимоотношениях организма и среды. Тем более, что каждый организм при рождении получает в виде молекулы ДНК и транскрибирующих белков механизм (и ин­струкцию) для построения высокоорганизованной субстанции за счет элементов внешней среды. Остается лишь получить ис­точник энергии и приток вещества (точнее обмен веществ), что обеспечивается взаимодействием со средой.

Однако, когда речь идет об эволюции жизни, т.е. длящемся в течение миллиардов лет усложнении собственно и инструк­ции, и механизмов ее воплощения, возникает вопрос о причи­нах устойчивого стока энтропии в сторону живой субстанции, о механизме прогрессирующего производства низкоэнтропийных структур.

Содержит ли дарвиновская концепция естественного отбора такой механизм?

Прежде всего, следует уточнить, что дарвиновский отбор не тождествен понятию отбора вообще. В биологии Ламарк, еще до Дарвина, развивал представления о естественном отборе

32

и адаптации, как движущей силе эволюции. Суть дарвинов­ского учения состоит в том, что случайные изменения, будучи подвергнуты проверке отбором, распространяются на всю по­пуляцию и становятся новым шагом в эволюции, если они обеспечивают преимущества их носителям в конкурентной борьбе за выживание.

Сами по себе явления отбора нейтральны. Они вполне впи­сываются в закон термодинамики, диктующий развитие процес­сов в сторону увеличения энтропии. В своем движении к состоя­нию с максимумом энтропии материя проявляет тенденцию к уве­личению числа вероятных состояний, стремление к устойчивым состояниям и отсюда проявлению соответствующих селективных преимуществ у носителей этих тенденций.

Поэтому целый ряд параметров отбора, включая и адаптив­ность, которые связывают с дарвиновским естественным отбо­ром, на самом деле имеют нейтральный характер. Они не отно­сятся к числу факторов, способных обеспечить развитие в сторону организации материи.

Для того чтобы обеспечить устойчивый сток энтропии, дар­виновский отбор должен опираться на термодинамический меха­низм, который бы позволил такое развитие.

Таким механизмом является накопление отрицательных флук­туации энтропии. Законы термодинамики имеют статистический характер. Поэтому в любом множестве возможен процесс, слу­чайным образом выпадающий из общего потока, предписыва­емого термодинамикой. Это — флуктуация. Самопроизвольное упорядочение это — отрицательная флуктуация энтропии. Такое явление с той или иной вероятностью всегда возможно. Но, если мы хотим таким способом получить устойчивый сток энтропии, потребуется предъявить очень жесткое условие: следующая флук­туация энтропии должна произойти в той же части множества, в которой произошла предшествующая. Это становится практиче­ски вероятным только в том случае, если результат первой флук­туации распространился на все предшествующее множество или его большую часть. Вот почему конкурентный отбор с обязательным элиминированием менее приспособленных, является необходимым



33


элементом дарвиновского принципа естественного отбора. Принцип Дарвиновской эволюции иллюстрируется на рис. 1.1.



Рис. 1.1. Принцип дарвиновской эволюции

Эволюция посредством естественного отбора через мутации требует, чтобы следующий шаг осуществлялся в той части популя­ции, в которой закрепился результат предшествующей мутации. Последовательность такова: мутация — размножение — новая мутация — размножение. В той части популяции, которая не бы­ла охвачена первой мутацией, появление следующей не будет иметь эволюционного смысла.

Современные модели самоорганизации и самоупорядочения биологических структур, в том числе на молекулярном уровне обычно включают идею естественного отбора: «Когда мы рассма­триваем установление спонтанного порядка, мы должны делать это в контексте естественного отбора, так как биология без этого немыслима» (Kauffman, 1993, с. XV). При этом акцент делается на идее отбора вообще, а не на обязательном для дарвиновской эволюции элиминировании предшественника.

Ч.Дарвин, в отличие от некоторых дарвинистов, очень точно и последовательно сформулировал свою концепцию. Естествен­ный отбор важный фактор эволюции, но не его движущая сила. Движущей силой дарвиновской эволюции является спонтанное улучшение — позитивная мутация.

Дарвинизм логичен и теоретически безупречен. Однако труд­ности его являются реальными.

В конечном счете, они проистекают из того, что термо­динамическая модель накопления отрицательных флуктуации



34

энтропии, на которую фактически опирается дарвинизм, требует условий, наступление которых во многих случаях представляется маловероятным.

В этой работе предлагается другой механизм эволюции, ко­торый включает естественный отбор, но имеет другую движущую силу. Изложению его посвящены последующие главы.

Глава 2

Принципы эволюции



§ 1 Особенности химии живого

Химические процессы, происходящие в живом организме, подчиняются общим физико-химическим законам Но имеет­ся несколько важных особенностей в организации химических процессов

Первая особенность состоит в том, что молекулярные си­стемы в живом веществе находятся в состоянии непрерывного и необратимого взаимодействия Эти взаимодействия приводят к последовательной цепи синтеза и распада Прямая и обратная реакция, как правило, неуравновешенны Но поток вещества во времени и соответственно концентрации промежуточных ве­ществ сохраняются более или менее неизменными, поскольку синтез осуществляется из ресурсов одного резервуара, а распад с той же скоростью осуществляется в другой резервуар Системы, обладающие такими свойствами, называются стационарными Биологические системы являются неравновесными системами, находящимися в стационарном состоянии или стремящимися к стационарному состоянию

Вторая особенность, тесно связанная с первой, состоит в том, что прокачивание потока вещества требует непрерывного расхо­да энергии К живым системам должна непрерывно доставляться энергия Будучи изолированными от источника энергии, биоло­гические системы немедленно деградируют

Следующая особенность химии живых систем состоит в том, что все химические реакции в живых организмах протекают под управлением ферментов В обычной химической среде хаотично движущиеся молекулы сталкиваются между собой Если энергия

36

столкновения превосходит прочность связей атомов в молекуле, то связь разрывается. Становится возможной перегруппировка атомов, создание новых комбинаций. Если новая комбинация атомов устойчива, она закрепляется в виде новой молекулы. С увеличением температуры энергия движения превосходит пре­дел прочности все большего числа разных видов молекул.



В организме каждый акт взаимодействия молекул происхо­дит не путем их хаотичного столкновения, а под управлением фермента. Фермент — это большая молекула белка, прихотливо свернутая в объемное трехмерное образование. В ферменте есть участок, называемый активным центром. На этом участке разы­грывается акт взаимодействия молекул той химической реакции, которой управляет данный фермент. На активном участке могут разместиться только вполне определенные молекулы, имеющие определенную геометрию и определенным образом ориентиро­ванные. В результате только один вполне определенный тип ре­акции с определенным результатом может иметь место. Каждый фермент подобно рабочему на конвейере выполняет только одну вполне определенную химическую реакцию.

Это свойство ферментных реакций называют селективно­стью. Более точно говорить о соответствии. Селекция (отбор) предполагает неиспользование (устранение из системы) неиз­бранных элементов. В ферментативной системе другому элементу, участвующему в другой реакции, соответствует другой фермент. Каждой реакции соответствует свой фермент. В общем виде этот тип взаимодействия, идущий с поглощением энергии, можно записать следующим образом:



В результате реакции управляющий компонент (в данном случае фермент Е) сохраняется и происходит преобразование управляемого компонента из одной формы: аi — (какое-либо химическое соединение или группа их) в другую bi.

Участие ферментов в биохимических реакциях называют часто ферментативным катализом. Проведение химической ре­акции, т. е. реорганизация связей между атомами на активном

37

участке фермента, не требует теплового возбуждения молеку­лы. Нет необходимости в энергичном столкновении молекул для преодоления прочности межатомных связей. Когда подлежа­щие преобразованию молекулы (или части молекул, если речь идет, например, о биосинтезе крупных структур) располагают­ся на активном участке, деформирующего движения массивной молекулы белка достаточно для разрыва связей во взаимодей­ствующих молекулах. Поэтому при участии ферментов при низ­ких температурах протекают такие реакции, которые возможны лишь при высоких температурах. Иначе говоря, существенно возрастает скорость реакции. Это свойство рассматривается, как свойство ферментов катализировать химические реакции. Ка­тализатор воспроизводится в результате реакции или остается неизменным. Именно это происходит с ферментом.

Еще одна особенность химии живых систем — это вы­полнение химических реакций в соответствии с заданным кодом. Определенному сочетанию нуклеиновых оснований соответствует определенная аминокислота. Кодировать — значит ставить в со­ответствие определенному символу определенный процесс. В об­щем виде такую реакцию можно записать следующим образом:

Здесь управляющий компонент Д (например, РНК) орга­низует соединения а, b, g и т. д. (например, аминокислоты) в последовательности, определяемой в соответствии с кодом, в другой тип управляющего компонента Е (например, фермент).

Особенностью химии живого являются также химические реакции репликации, когда формируется копия в соответствии с оригиналом:

В этом случае под управлением соответствующего фермента Е на матрице Д, например ДНК, выстраиваются соответствующие ее строению структуры А, Т, G, С, например нуклеиновые осно­вания, воспроизводя копируемую матрицу или комплиментарную ей форму (Л').



с. 1 с. 2 с. 3 ... с. 9 с. 10

скачать файл